The skipper butterflies (Lepidoptera: Hesperiidae) of the Reserva Ecológica Leonelo Oviedo, San José, Costa Rica

Hesperiidae is one of the most diverse families of butterflies in Costa Rica, with approximately 486 species. Even so, there are few butterfly lists where this group has been included. In this paper, we present information on seasonality, abundance and natural history features of this family for the Leonelo Oviedo Ecological Reserve (RELO), a 2 ha forest embedded in an urban matrix. Over the course of two years, a monthly sampling was carried out on a 270 m trail across the Reserve from 08:00 to 12:00, collecting all the individuals located within 5 m on each side of the trail. To better represent the richness, individuals were also randomly collected for more than ten years, but the butterflies collected in this way were not included in the statistical analysis. Photographs were taken of all the species in order to provide an identification guide. For the cryptic species, drawings and dissections of the genitalia were made. For the community indexes we used Microsoft Excel and the Shannon index with base two logarithm. For the summary of the monthly data analysis were done according to dry and wet season. For a comparison of richness and abundance we did a g-test to evaluate if there are differences between seasons; however, with the use of the R package vegan a hierarchical cluster analysis was done using the Jaccard index with Wards minimum variance agglomerative method. With R package pvclust the uncertainty of the clusters based on a bootstrap with 10 000 iterations. 423 individuals of 49 species were included in the statistical analysis, from a total of 435 individuals of 58 species. A tendency to greater richness and abundance of skippers was found during the dry season. Through the cluster analysis, it was possible to determine that in relation to the diversity of skippers, both wet seasons are grouped significantly (P = 0.05). The dry seasons are also grouped significantly (P = 0.05). The reserve has connectivity with other green areas via a stream. During the wet season, plant growth increases connectivity, which could lead to the entry of new individuals of different species that are not permanent residents of RELO and establish small populations, increasing the richness and abundance of species. This added to the variation in the occurrence of some species of butterflies in response to seasonal variations and differences in the availability of resources in different seasons explains the grouping of species between seasons.

Con aproximadamente 486 especies, Hesperiidae es una de las familias más diversas de mariposas de Costa Rica. A pesar de eso, en pocas listas de especies locales son incluidas. En este trabajo, presentamos información sobre la estacionalidad, abundancia e historia natural de los hespéridos de la Reserva Ecológica Leonelo Oviedo. Ésta reserva se encuentra dentro de una matriz urbanizada y por un período de dos años se realizaron muestreos mensuales a lo largo de un sendero de 270 m que la atraviesa. Las recolectas se llevaron a cabo desde las 08:00 hasta las 12:00, atrapando todos los individuos encontrados a cada lado del sendero a una distancia de hasta 5 m. Para representar mejor la riqueza de especies, se siguió recolectando individuos de manera aleatoria por más de diez años posteriores al muestreo inicial. Consecuentemente, estos individuos no fueron incluidos en el análisis estadístico realizado. Se tomaron fotografías de todas las especies obtenidas en total, para proporcionar una guía de identificación de especies. Ademas, para las especies crípticas se realizaron disecciones e ilustraciones de los genitales masculinos. Para el análisis de diversidad se utilizó el índice de Shannon con logaritmo en base dos y analizando los datos por separado de las estación lluviosa y seca. Para la comparación de riqueza y abundancia se realizó una prueba G y se obtuvo que hay mayor diversidad y abundancia durante la estación seca. Se utilizó el paquete vegan R para un análisis de conglomerados de Jaccard con un indice Ward de mínima varianza. Con el Paquete R pvclust la incertidumbre de los conglomerados se realizó con un bootstrap de 10 000 interacciones. 423 individuos de 49 especies fueron incluidas en el análisis estadístico, de un total de 435 individuos de 58 especies tratadas en este trabajo. Con el análisis de conglomerados fue posible determinar que la diversidad de Hesperiidae en las dos estaciones lluviosas analizadas se agrupan significativamente (P = 0.05). Lo mismo que sucede con las estaciones secas (P = 0.05). La Reserva presenta conectividad con otras áreas boscosas a través de una quebrada. Durante la estación lluviosa, el crecimiento vegetativo aumenta el paso de individuos lo que puede propiciar la llegada de nuevas especies que no necesariamente son residentes permanentes de la Reserva y establecerse en pequeñas poblaciones que incrementan la diversidad y abundancia temporalmente, Lo anterior, mas las variaciones estacionales en la disponibilidad de recursos explican la similitud de la composición de especies entre cada una de las estaciones.

Shifts in the diversity of an amphibian community from a premontane forest of San Ramón, Costa Rica

Biological communities are experiencing rapid shifts of composition in Neotropical ecosystems due to several factors causing population declines. However, emerging evidence has provided insights on the adaptive potential of multiple species to respond to illnesses and environmental pressures. In Costa Rica, the decline of amphibian populations is a remarkable example of these changes. Here we provide evidence of variation in the amphibian richness of a premontane forest of San Ramón (Costa Rica) across a ~30 year period. We also quantified changes in the composition and abundance of the leaf-litter frog community occurring in the same premontane forest, by comparing diversity data with a difference of ~18 years. We evaluated the similarity of species richness from 1980s to 2010s based on several sources, and the dissimilarity of species diversity in the site comparing 28 standardized surveys from 1994-1995 and 2011-2012. We compared the relative abundance of some frogs that inhabit the leaf-litter layer between these same periods. Our results show that there is more similarity in amphibian richness between 1980s and 2010s (~ 52 %) than between 1980s and 1990s (~ 40 %). The richness of leaf-litter anurans was ~ 65 % similar between 1990s and 2010s. The diversity of leaf-litter anuran was clearly different between 1994-1995 and 2011-2012, and it was clustered among those periods. We determined that the amphibian community in this premontane forest drastically changed: many species have disappeared, or gradually declined through the decades (e.g. Pristimantis ridens, P. cruentus, Craugastor bransfordii) as in other well studied localities of Costa Rica, while some few species flourished after being almost absent from the site in the 1990s (e.g. Craugastor crassidigitus, Lithobates warszewistchii). Currently dominant species such as C. crassidigitus would be using developed resistance against Bd-fungus as an advantage (apparent competition) in the premontane forest where the disease is more virulent than in lowlands. Our analysis supports the hypothesis of individualized responses of anuran populations under distinct site and elevations. We suggest to continue monitoring the amphibian communities of premontane tropical forests to understand how this ecosystem gradually resist and adapts to this catastrophic time of biodiversity loss.

Las comunidades biológicas están experimentando rápidos cambios de composición en los ecosistemas neotropicales debido a varios factores que causan disminuciones de las poblaciones. Sin embargo, la evidencia emergente ha proporcionado información sobre el potencial de adaptación de múltiples especies para responder a enfermedades y presiones ambientales. En Costa Rica, el declive de las poblaciones de anfibios es un ejemplo notable de estos cambios. Aquí proporcionamos evidencia de variación en la riqueza de anfibios de un bosque premontano de San Ramón (Costa Rica) en un período de ~ 30 años. También cuantificamos los cambios en el ensamblaje, y las oscilaciones poblacionales, de la comunidad de ranas de hojarasca que ocurren en el mismo bosque premontano, tras comparar datos de diversidad con una diferencia de ~ 18 años. Evaluamos la similitud de la riqueza de especies desde la década de 1980 hasta la de 2010 basados en varias fuentes, así como la disimilitud de la diversidad de especies en el sitio comparando 28 muestreos estandarizados entre 1994-1995 y 2011-2012. Comparamos la abundancia relativa de algunas ranas que habitan la hojarasca entre 1994-1995 y 2011-2012. Nuestros resultados muestran que existe una similitud un poco mayor en la riqueza de anfibios entre los años 1980 y 2010 que entre los 1980 y 1990 (~ 40 %). La riqueza de los anuros de la hojarasca fue aproximadamente un 65 % similar entre la década de 1990 y 2010. La diversidad de anuros de la hojarasca fue claramente diferente entre 1994-1995 y 2011-2012, y se agrupó entre esos períodos. Determinamos que la comunidad de anfibios en este bosque premontano cambió drásticamente: muchas especies han desaparecido o han disminuido gradualmente a lo largo de las décadas como en otras localidades bien estudiadas de Costa Rica (por ejemplo, Pristimantis ridens, P. cruentus, Craugastor bransfordii), mientras algunas pocas especies florecieron tras casi desaparecer de nuestro sitio en la década de 1990 (por ejemplo, Craugastor crassidigitus, Lithobates warszewistchii). Actualmente, las especies dominantes como C. crassidigitus podrían tener resistencia contra el hongo quitridio, desarrollada como una ventaja (competición aparente) en el bosque premontano donde la enfermedad es más virulenta que en las tierras bajas. Nuestro análisis apoya la hipótesis de las respuestas individualizadas de las poblaciones de anuros en distintos sitios y elevaciones. Sugerimos continuar con el monitoreo de las comunidades de anfibios de los bosques neotropicales premontanos para comprender cómo este ecosistema resiste gradualmente y se adapta a este momento catastrófico de pérdida de biodiversidad.

Nest site selection by individual leatherback turtles (Dermochelys coriacea, Testudines: Dermochelyidae) in Tortuguero, Caribbean coast of Costa Rica / Selección del sitio de anidación de individuos de tortuga baula (Dermochelys coriacea, Testudines: Dermochelyidae) en Tortuguero, costa Caribe de Costa Rica

Nest site selection for individual leatherback sea turtles, Dermochelys coriacea, is a matter of dispute. Some authors suggest that a female will tend to randomly scatter her nests to optimize clutch survival at a highly dynamic beach, while others suggest that some site fidelity exists. It is also possible that both strategies exist, depending on the characteristics of each nesting beach, with stable beaches leading to repeating nest site selections and unstable beaches leading to nest scattering. To determine the strategy of the Tortuguero population of D. coriacea, female site preference and repetition were determined by studying whether females repeat their nest zone choices between successive attempts and whether this leads to a correlation in hatching and emergence success of subsequent nests. Nesting data from 1997 to 2008 were used. Perpendicular to the coastline, open sand was preferred in general, regardless of initial choice. This shows a tendency to scatter nests and is consistent with the fact that all vertical zones had a high variability in hatching and emergence success. It is also consistent with nest success not being easily predictable, as shown by the lack of correlation in success of subsequent nesting attempts. Along the coastline, turtles showed a preference for the middle part of the studied section of beach, both at a population level and as a tendency to repeat their initial choice. Interestingly, this zone has the most artificial lights, which leads to slightly lower nest success (though not significantly so) and hatchling disorientation. This finding merits further study for a possibly maladaptive trait and shows the need for increased control of artificial nesting on this beach.

La selección de sitio de anidación por parte de individuos de la tortuga baula, Dermochelys coriacea, es tema de discusión. Algunos autores sugieren que una hembra dispersa sus nidos al azar para maximizar su éxito en las inestables playas que elige para anidar, mientras que otros sugieren que existe cierta fidelidad al sitio de anidación. También es posible que ambas estrategias existan, dependiendo de las características de la playa donde anidan, así playas estables llevarían a las hembras a repetir la selección de sitio mientras que las playas inestables las llevarían a dispersar sus nidos. Para determinar la estrategia que usan las hembras de D. coriacea de Tortuguero, se estudió la preferencia de sitio de las hembras así como su repetición en este sitio, desde 1997 hasta 2008. Para la selección de sitio vertical (perpendicular a la costa), las hembras en general prefirieron anidar en arena abierta, independientemente de su escogencia inicial. Esto muestra una tendencia a dispersar los nidos y es consistente con la alta variación en los éxitos de eclosión en todas las zonas, así como la falta de relación entre los éxitos de eclosión de nidos subsecuentes, lo cual muestra que el éxito de los nidos no es predecible. Para la selección horizontal (a lo largo de la costa) se prefirió la parte media de la sección estudiada de la playa, tanto a nivel poblacional como individual (repetición de selección de sitio). Interesantemente, esta zona tiene la mayor cantidad de luces artificiales lo cual lleva a éxitos de eclosión ligeramente más bajos (aunque no significativamente) y a la desorientación de neonatos. Este resultado amerita estudios futuros para determinar si se trata de una tendencia maladaptativa en la población y muestra la importancia de controlar la cantidad de luz artificial en esta playa como medida de conservación.

Época reproductiva y distribución geográfica del sapo Incilius aucoinae (Bufonidae) en Golfito, Costa Rica / Reproductive period and geographic distribution of the toad Incilius aucoinae in Golfito, Costa Rica

Reproductive period and geographic distribution of the toad Incilius aucoinae in Golfito, Costa Rica. The biology of neotropical amphibians is not well known. Some toad species of the Bufonidae family are common, thus allowing the study of their populations. We studied a population in río Cañaza, Golfito, Costa Rica, in a sector 360 m upstream of Barrio Ureña, divided in 36 sectors of 10 m. The study was carried out for five years, but taking samples of adults in January 1995, 1997, 1998 (except March), and 1999. We also studied tadpoles during four days in 1997. In total, 443 males and 7 females were marked, with 315 males recaptured and no females. Females are bigger (91.1 mm) than males (61.3 mm). Most recaptured individuals occurred in the same or adjacent sectors, with a maximum movement of 28 sectors. One individual was recaptured repeatedly in all the samples. This indicates that they survived at least five reproductive cycles. The reproductive cycle takes place during the dry season, between December and April. We found more individuals during the reproductive cycle of 1997 and less during 1995. Sector 6 had the most number of males and sector number 4 had the least. Sectors with semi-open vegetation had more males compared to sectors with more forest cover. February is the month with the highest abundance of males. There are intermediate values in December and January, and fewer individuals in March and April. In every month, except February, the abundance of individuals was greater where there were beaches. Tadpoles were found both during the day and night in the 31 river sectors, but it was less likely to find tadpoles in the river section during the night. During the day all tadpoles were found scattered around the river, at night they congregated near river margins. The reproductive cycle of this toad occurs during the dry season and females are present only in the reproductive season, resulting in an almost only male sex ratio (only seven females were found). Males can reproduce at least in 5 reproductive cycles, and -unexpectedly- day and night distribution of tadpoles varies. Rev. Biol. Trop. 57 (Suppl. 1): 301-311. Epub 2009 November 30.

Se estudian algunos aspectos de la biología reproductiva del sapo Incilius aucoinae en una población en el río Cañaza, Golfito, Costa Rica; en una sección de 360 m aguas arriba dividida en 36 sectores de 10 m. La duración del estudio con adultos fue de cuatro años, con muestreos en enero de 1995, 1997, 1998 (excepto marzo) y enero de 1999; los renacuajos se estudiaron en cuatro días de 1997. Se marcaron 443 machos (con 315 reobservaciones) y 7 hembras (no fueron recapturadas). Un individuo fue recapturado en todos los periodos de estudio, lo que indica que por los menos sobreviven a 5 épocas reproductivas. La época reproductiva corresponde a los meses secos, de diciembre a abril. En la época reproductiva de 1997 se encontró más individuos y menos en 1995; el sector 6 es el que tiene más machos y el 4 menos; la mayor cantidad de machos se encontró en sectores con vegetación semiabierta, los sectores con mayor cobertura vegetal tienen menos; febrero es el mes con mayor abundancia de machos, con valores intermedios en diciembre y enero, y con muy pocos individuos en marzo y abril. En todos los meses, excepto febrero, la abundancia fue mayor donde había playones. Este sapo se reproduce en la época seca, y en el sitio reproductivo las hembras apenas entran a reproducirse. Se da una relación de sexos de casi solo machos, pues solo hubo 7 hembras observadas, y sorprende los cambios de distribución entre el día y la noche en los renacuajos.

Desarrollo embrionario y larva del sapo Incilius aucoinae (Bufonidae) en Golfito, Costa Rica / Embryonic development and larva of the toad Incilius aucoinae (Bufonidae) in Golfito, Costa Rica

Embryonic development and larva of the toad Incilius aucoinae (Bufonidae) in Golfito, Costa Rica. The larva and developmental stages of Incilius aucoinae are described using specimens from Río Cañaza, Golfito, Costa Rica. We collected the individuals in January 1997, and January and February 1998. The total sample was 696 individuals, 317 eggs in 1-12 stages, 176 eggs with embryos in stages 15-16, and 204 tadpoles in stages 21-43. The average number of eggs per nest was 8 940 (n = 4). These eggs were laid in strings, attached to the river strata. Eggs in stages 1-12 had an average diameter of 1.75 (s = 0.38) mm and eggs with embryos in stages 15 -16 measured 1.33 (0.34) mm wide and 3.06 (1.46) mm long. The description of the tadpole based on UCR 19982 is as follows: dorsal, ventral surfaces, and tail are brown with dark brown spots. Length of tail 9.43 mm, body length 6.18 mm (total length 15.62). Translucent light brown small fins, dorsal fin with scattered spots, ventral fin without dark pigments. Dorsal-ventral flattened oval body with anteroventral snout. A few individuals had varied colors, from black (3.4%) to uniform (0.5-1.5%). Rev. Biol. Trop. 57 (Suppl. 1): 291-299. Epub 2009 November 30.

Se describe la larva y los estadios del desarrollo del huevo y larva de Incilius aucoinae utilizando especímenes del río Cañaza, Golfito, Costa Rica, recolectados en enero de 1997 y enero-febrero de 1998. La muestra fue de 696 individuos, 317 huevos en estadios 1-12, 176 huevos con embriones en estadios 15-16, y 204 renacuajos en estadios 21-43. El promedio del número de huevos por nidada fue de 8 940 (n = 4), los cuales fueron colocados en una hilera, sujetos al sustrato del río. Los huevos en estadios 1-12 tienen un promedio de diámetro de 1.75 (s = 0.38) mm y los huevos con embriones en estadios 15-16 miden 1.33 (0.34) de ancho y 3.06 (1.46) mm de largo. La descripción del renacuajo basada en el espécimen UCR 19982, es como sigue: el dorso, el vientre y la cola son de color café y punteado de café oscuro; la cola mide 9.43 mm y el cuerpo 6.18, para un tamaño total de 15.62; las aletas son pequeñas café claro translúcidas, la dorsal con puntos dispersos y la ventral sin ningún tipo de pigmento oscuro. También es el único renacuajo ovoide con una tendencia a ser aplastado dorso-ventralmente, y con la boca antero-ventral. Dentro de la variación observada, algunos individuos son de color negro (3.4 %) y pocos son uniformes (0.5- 1.5 %).

An enigmatic frog of the genus Atelopus (Family Bufonidae) from Parque Nacional Chirripó, Cordillera de Talamanca, Costa Rica

A distinctive new species of Atelopus is described from Parque Nacional Chirripó Grande, Cordillera de Talamanca (3 400-3 500 m). It closely resembles populations of the Atelopus ignescens complex from the Andes of northern Ecuador and southern Colombia. it differs most significantly from these frogs in the pattern of spiculae and coni development on the throat, chest, hands and feet. The Costa Rican species appears to be an outlier of the complex inexplicably separated geographically from its nearest allies by an over land distance of about 1 600 km. Rev. Biol. Trop. 57 (1-2): 381-386. Epub 2009 June 30.

Se describe una nueva especie de Atelopus del Parque Nacional Chirripó Grande, Cordillera de Talamanca (3 400-3 500 m sobre el nivel del mar). Se parece a poblaciones del complejo de Atelopus ignescens de los Andes del norte de Ecuador y del sur de Colombia. Principalmente difiere de estas ranas en el patrón de desarrollo de espículas y conos en la garganta, pecho, manos y pies. La especie de Costa Rica es atípica dentro del complejo por estar inexplicablemente separada geográficamente de sus más cercanos representantes por una distancia aproximada de 1 600 km por tierra.

Diversity, natural history and conservation of amphibians and reptiles from the San Vito Region, southwestern Costa Rica

We present an inventory of the amphibians and reptiles of the San Vito de Coto Brus region, including the Las Cruces Biological Station, in southern Costa Rica, which is the result of a survey of the herpetofauna occurring in mountain forest fragments, pastures, coffee plantations, and other disturbed areas. We found 67 species, included 26 species of amphibians and of 41of reptiles. We describe the distribution patterns of the community on the basis of the life zones, elevation, fragmentation, and degree of anthropogenic impact. We also provide some nouvelle data on the systematics of some select taxa, their geographical ranges, microhabitats, activity, and other relevant ecological and natural history features. Finally, we comment on the present conservation status of the herpetofauna in the region. Previous literature and collection records indicate a higher number of species occurring in this area, which suggests that some declines have occurred, especially of amphibians, in last decades. Rev. Biol. Trop. 56 (2): 755-778. Epub 2008 June 30.

En este artículo se presenta un inventario de los anfibios y reptiles de la región de San Vito de Coto Brus incluyendo la Estación de Biología Las Cruces, en el sur de Costa Rica. Se llevó a cabo una evaluación de las poblaciones de anfibios y reptiles presentes en los parches de bosque, potreros, cafetales y otras áreas perturbadas de la región. Como resultado de esta evaluación se registraron 26 especies de anfibios y 41 de reptiles lo que suma un total de 67 especies. Asimismo se describen los patrones generales de distribución de las especies basándose en los tipos de vegetación así como en la altitud, fragmentación y grado de perturbación antrópica en el área. Se proporcionan algunos datos sobre la sistemática de las especies, su distribución geográfica, el microhábitat que ocupan, su actividad y otros datos ecológicos y biológicos relevantes. Finalmente, se presenta una breve discusión sobre la conservación de la herpetofauna en la región. Algunos registros de la literatura y de colecciones científicas muestran que el número de especies de la herpetofauna conocidos en esta región era probablemente mayor, lo que podría indicar que han ocurrido algunas declinaciones importantes de especies, especialmente de anfibios en las últimas décadas.